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细胞生物学 PKC系统

■ 第二信使Ca2+(calcium ions)的作用

  由IP3动员释放到细胞内的Ca2+ 除了参与蛋白激酶C的激活以外,在细胞的生命活动中还有许多重要作用,包括细胞分裂、分泌活动、内吞作用、受精、突触传递、代谢以及细胞运动。

  ● 细胞中Ca2+浓度及其控制

  在静息状态的细胞中,Ca2+浓度维持在非常低的水平,通常只有10-7M.但在细胞外和某些膜结合细胞器,如ER和植物液泡的腔中 Ca2+ 浓度比胞质溶胶中要高10,000倍。

  细胞质中的低Ca2+浓度是通过各种通道和运输泵控制的(图5-40)。

图5-40 细胞中Ca2+浓度的调节

  细胞质膜中的Ca2+通道和内质网膜中的IP3及ryanodine受体Ca2+通道的打开可使胞质溶胶中的Ca2+浓度升高;细胞质膜中Ca2+泵、内质网膜中的Ca2+泵、细胞质膜中的Na+-Ca2+交换泵,以及线粒体中的Ca2+泵降低胞质溶胶中的Ca2+浓度。  

  ● 钙调蛋白(calmodulin)

  一个钙调蛋白可以结合4个Ca2+.Ca2+同钙调蛋白结合形成钙-钙调蛋白复合物(calcium-calmodulin complex),就会引起钙调蛋白构型的变化,增强了钙调蛋白与许多效应物结合的亲和力(图5-41)。

图5-41 钙调蛋白的结构

  ● Ca2+-钙调蛋白复合物的信号放大作用

  在不同的细胞中,Ca2+-钙调蛋白复合物可以同CaM-蛋白激酶、cAMP磷酸二酯酶、以及质膜中的Ca2+运输蛋白结合, 将它们激活,进行信号的放大(图5-42)。

图5-42 CaM-蛋白激酶Ⅱ的激活

  举例说明Ca2+-钙调蛋白依赖性的蛋白激酶(Ca2+ /calmodulin-dependent protein kinase, CaM-Kinase)的激活与作用。

  ■ 植物细胞中Ca2+的调节作用

  在植物细胞中Ca2+也是重要的第二信使。在光、压力、引力以及各种植物激素的刺激下,植物细胞中的Ca2+浓度发生急剧变化。在静息状态下,植物细胞主要是通过质膜和液泡膜中的Ca2+运输泵维持胞质溶胶中的低Ca2+浓度。

  植物叶片中气孔直径大小的调节主要是通过Ca2+的第二信使作用调控的(图5-43)。

图5-43 Ca2+在植物叶保卫细胞关闭中的第二信使作用

  Ca2+在植物叶保卫细胞关闭中起什么作用?

  ■ IP3/DAG/Ca2+信号的终止

  如同

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