图7-28 呼吸链中复合物的排列及功能
表7-5 线粒体呼吸链中四种复合物的性质
复合物
电子传递
序号
名称
多肽数
辅基
接收自
传递给
传递质子
Ⅰ
NADH脱氢酶
22~26
1个FMN 6-9个Fe/S中心
NADH
辅酶Q
是
Ⅱ
琥珀酸脱氢酶
4~5
1个FAD
琥珀酸
辅酶Q
否
3个Fe/S中心
(经由酶结合的FAD)
Ⅲ
细胞色素b-c1
8~10
2个细胞色素bc
辅酶Q
细胞色素
是
复合物
1个细胞色素c1 1个Fe/S中心
Ⅳ
细胞色素c氧化酶
9
1个细胞色素a 细胞色素c 氧(O2) 1个细胞色素a3 2个Cu中心(其中 细胞色素a3是Fe/Cu中心)
是
● 主、次呼吸链
由于线粒体中需要经呼吸链氧化和电子传递的主要是NADH,而FADH2较少,可将呼吸链分为主、次呼吸链。①主呼吸链由复合物Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ构成,从NADH来的电子依次经过这三个复合物, 进行传递。②次呼吸链由复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ构成,来自FADH2的电子不经过复合物Ⅰ。
■ 含铜的电子载体:细胞色素c氧化酶的作用机制
在电子呼吸链中的细胞色素氧化酶c(复合物Ⅳ)分子中心不是铁,也不是铁硫,而是铁铜。该酶13个亚基中有3个多肽是线粒体基因编码,并都含有蛋白的氧还中心。另外,与其它四种电子载体不同的是,它接收的电子不再传递给别的复合物,而是直接还原分子氧生成水(图7-29)。
图7-29 细胞色素氧化酶对电子与质子传递
(a)细胞色素氧化酶c中电子传递路线; (b)推测的O2被还原成水的中间过程
■ 递氢体与电化学梯度的建立
● 递氢体
组成呼吸链的成员中除了电子载体外,有些还具有将氢质子跨膜传递到膜间隙的作用,将能够传递氢质子的复合物称为递氢体,或称递质子体。在呼吸链的四个复合物中,复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ既是电子载体,又是递氢体; 复合物Ⅱ只是电子载体,而不是递氢体。
● 电化学梯度(electrochemical gradient)
质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质子,建立了质子梯度。由于膜间隙质子梯度的建立, 使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷,而线粒体基质产生大量的负电荷,使内膜两侧形成电位差;第二是两侧氢离子浓度的不同因而产生pH梯度(ΔpH),这两种梯度合称为电化学梯度(electrochemical gradient)。
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