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呼吸链与电子传递 细胞生物学

的标准氧还电位

氧化型 还原型 x E0'(伏特) NAD+ NADH+ H+ 2 - 0.32 FMN FMNH2 2 - 0.30 FAD FADH2 2 - 0.22 丙酮酸 乳酸 2 - 0.19 辅酶Q UQH2 2 + 0.04 细胞色素b(Fe3+) 细胞色素b(Fe2+) 1 + 0.07 细胞色素c1(Fe3+) 细胞色素b(Fe2+) 1 + 0.23 细胞色素c(Fe3+) 细胞色素b(Fe2+) 1 + 0.25 细胞色素a(Fe3+) 细胞色素b(Fe2+) 1 + 0.29 细胞色素a3(Fe3+) 细胞色素b(Fe2+) 1 + 0.55 1/2O2 + H+ H2O 2 + 0.82

注: n = 传递的电子数。

  ● 呼吸链中电子载体的排列顺序

  标准氧化还原电位的值越小,提供电子的能力越强。因此只要分别测定电子载体的氧化还原电位,再进行比较,可初步推断它们在呼吸链中的排列顺序。

  根据测得的标准氧化还原电位,按氧还电位的大小可排出电子载体在呼吸链中的位置(图7-27)。

图7-27 电子传递链中几种电子载体及电子传递

  图中给出各电子载体近似的氧还电位,并标出了电子对沿呼吸链向分子氧传递形成的自由能,垂直箭头线表示产生的能量足够驱使质子穿过线粒体内膜,其后可为ATP合成提供能量。

  图中每一个载体都是从呼吸链中上一个载体获得电子被还原,而上一个载体由于失去电子被氧化,因此电子是从一个载体传向另一个载体,直至最终的受体被还原为止,在该呼吸链中的最终的受体是O2,接收电子后生成水。

  ■ 呼吸链的组成和排列

  呼吸链由四种复合物、细胞色素c和辅酶Q组成。辅酶Q和细胞色素c是独立存在的,四种复合物又都是由几种不同的蛋白组成的多蛋白复合体(图7-28,表7-5),功能是参与氧化还原作用,由于这些复合物在线粒体内膜中不停地移动,所以它们没有稳定的结构。

  ● 复合物I( complex I) 复合物I又称NADH 脱氢酶(NADH dehydrogenase)或NADH-CoQ 还原酶复合物, 功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ,一对电子从复合物Ⅰ传递时伴随着4个质子被传递到膜间隙。

  ● 复合物Ⅱ(complex Ⅱ) 复合物Ⅱ又称为琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase)或琥珀酸-CoQ 酶复合物,功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q,复合物Ⅱ传递电子时不伴随氢的传递。

  ● 复合物Ⅲ(complex Ⅲ) 复合物Ⅲ又称CoQH2-细胞色素c 还原酶复合物,每传递一对电子,同时传递4个H+到膜间隙。

  ● 复合物Ⅳ(complex Ⅳ) 复合物Ⅳ又称细胞色素c氧化酶(cytochrome c oxidase)。主要功能是将电子从细胞色素c传递给O2 分子,每传递一对电子,要从线粒体基质中摄取4个质子,其中两个质子用于水的形成,另两个质子被跨膜转运到膜间隙。

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