氧化磷酸化 ATP形成机制 细胞生物学

图7-31 ATP合酶的形态

（a） 电镜照片； （b）根据电镜照片绘制的模式图和各部分的大小。

　　● 组成

　　F1颗粒是一个多组分的结构，将它称为F0F1 ATP酶复合物， 或ATP合酶，在分离状态下具有ATP水解酶的活性，在结合状态下具有ATP合成酶的活性。除了线粒体中有ATP合酶外，植物叶绿体的类囊体和好氧细菌都有ATP合酶的同源物，线粒体ATP合酶有F0和F1两部分组成（图7-32）， 主要功能是进行ATP的合成。也有学者将它看成是线粒体内膜呼吸链的第五个复合物（complex Ⅴ）。

图7-32 ATP合酶的结构和组成

　　■ 氧化磷酸化偶联机理：化学渗透假说

　　关于氧化磷酸化的偶联机理，先后提出过几种假说，如化学偶联假说（chemical coupling hypothesis）和构象偶联假说（conformational coupling hypothesis），这些假说由于证据不足得不到公认。

　　英国生物化学家P.Mitchell 于1961年提出了化学渗透偶联假说（chemiosmotic coupling hypothesis）解释氧化磷酸化的偶联机理。该学说认为：在电子传递过程中， 伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移， 形成跨膜的氢离子梯度，这种势能驱动了氧化磷酸化反应（提供了动力）， 合成了ATP.这一学说具有大量的实验支持，得到公认并获得了1978年诺贝尔奖。化学渗透学说可以很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子电化学梯度建立、ADP磷酸化的关系（图7-33）。

图7-33 线粒体在有氧呼吸中的主要作用

　　■ ATP合酶合成ATP的机理

　　● 结合变构模型（binding-change model）

　　ATP合酶合成ATP的分子机理的研究一直是研究的热点， 为多数人接受的ATP合酶合成ATP的模型是“结合变构模型”。该模型认为F1中的γ亚基作为C亚基旋转中心中固定的转动杆， 旋转时会引起αβ复合物构型的改变。有三种不同的构型，对ATP和ADP具有不同的结合能力： ①O型几乎不与ATP、ADP和Pi结合；②L型同ADP和Pi的结合较强；③T型与ADP和Pi的结合很紧，并能自动形成ATP，并能与ATP牢牢结合。当γ亚基旋转并将αβ复合物转变成O型则会释放ATP（图7-34）。

图7-34 结合变构模型

　　● 定子（stator）和转子（rotor）

　　Timothy等人提出了一个ATP合酶中能量转化过程的模型（图7-35），该模型认为由abα3β3δ组成了“定子（stator）”，cγε则形成“转子（rotor）”。当H+质子穿过a和c之间的通道时产生了力矩，从而推动了转子与定子间的相对转动，这样在F1中合成了ATP.

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