膜结合细胞器与内膜系统 细胞生物学

　　内膜系统与膜运输

　　真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统， 将细胞分成许多膜结合的区室，包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选（protein sorting）和膜运输实现的（图9-1）。

图9-1 内膜系统和膜运输

　　9.1 细胞质膜系统及其研究方法

　　9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统

　　关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念：

　　● 膜结合细胞器（membrane-bound organelles）或膜结合区室（membrane-bound compartments）

　　● 细胞质膜系统（cytoplasmic membrane system）

　　● 内膜系统（endomembrane systems）

　　虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器，但是在含义上仍有一些差别。

　　■ 膜结合细胞器的种类和功能

　　● 膜结合细胞器种类与数量

　　原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶（cytosol）。真核细胞内有许多膜结合的区室，但与胞质溶胶相比， 所占比例都很小（表9-1）。

表9-1 肝细胞中主要膜结合细胞器的体积比

　　● 膜结合细胞器的功能

　　膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用（表9-2）。

表9-2 真核细胞膜结合区室的主要功能

细胞器（区室） 主要功能 胞质溶胶 代谢的主要场所；蛋白质合成部位 细胞核 基因组存在场所，DNA和RNA的合成地 内质网 大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地 高尔基体 蛋白质和脂的修饰、分选和包装 溶酶体 细胞内的降解作用 内体 内吞物质的分选 线粒体 通过氧化磷酸化合成ATP 叶绿体 进行光合作用 过氧化物酶体 毒性分子的氧化

　　在这些膜结合的细胞器中，线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核等的独立性很强，并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器，如内质网、高尔基体、溶酶体和小泡，虽然有不同的结构和功能，但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输，形成了一个特别的细胞内系统。

　　● 膜结合细胞器在细胞内的分布

　　膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的（图9-2）。

图9-2 动物细胞中膜结合的细胞器及分布

　　细胞内的空间为胞质溶胶，里面被一些膜结合的细胞器分隔成许多区室，每个区室至少有一层单位膜包裹，如细胞核、高尔基体、内质网、溶酶体、线粒体等。　

　　■ 内膜系统的动态性质

　　内膜系统的最大特点是动态性质（图9-3）， 内

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