光面内质网的功能 细胞生物学

　　（a）通过小泡运输将内质网上合成的脂转运到其他内膜系统的膜上包括细胞核膜；（b）通过磷脂转运蛋白将内质网上合成的脂转运到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的膜中。

　　■ 解毒作用（detoxification）

　　● 肝细胞解毒

　　光面内质网能够对外来的有毒物质，如农药、毒素和污染物进行解毒。多数解毒反应与氧化作用有关，有些也涉及还原和水解，或者三者结合，使有毒物质由脂溶性转变成水溶性而被排出体外，此过程称为肝细胞的解毒作用， 主要在肝细胞的光面内质网中进行。

　　● 混合功能的氧化酶（mixed-function oxidases）

　　从肝细胞中分离的微粒体在氧和NADPH存在下，将一些有毒物质氧化， 并且每氧化一分子底物，要消耗一分子的氧，进而将NADPH转变成NADP+.由于这种反应的一个氧原子出现在产物中，其他则存在于水分子中，所以将催化这种类型氧化作用的酶称为混合功能的氧化酶。

　　● 细胞色素P-450 （cytochrome P-450）的羟基化作用

　　微粒体的混合功能的氧化酶系统类似一条呼吸链，由几个组分组成，核心成员是细胞色素P-450.细胞色素P-450参与有毒物质以及类固醇和脂肪酸的羟基化， 羟基化涉及四个基本反应∶被氧化的物质同细胞色素P-450结合→细胞色素P-450中的铁原子被NADPH还原→氧同细胞色素P-450结合→底物结合一个氧原子被氧化，另一个氧原子用于形成水（图9-15）。被氧化的底物由于带上羟基，增强水溶性，容易被分泌排出。

图9-15 混合功能氧化酶将底物羟基化的机制

（1）被羟基化的底物与细胞色素P-450结合；（2）细胞色素P-450中的铁原子被NADPH所还原； （3）氧与细胞色素P-450结合；（4）底物被一个氧原子所氧化，另一个氧用于形成水。

　　■ Ca2+离子的调节作用

　　肌质网是细胞内特化的光面内质网，是贮存Ca²⁺的细胞器。肌质网膜上重要的膜蛋白是Ca²⁺-ATP酶， 光面内质网可构成心肌和骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。当肌细胞膜的兴奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca²⁺，从而导致肌细胞的收缩活动。当肌肉松弛时，钙离子又重新泵回肌质网。所以肌质网实际上是作为钙库， 其内有钙结合蛋白， 每个钙结合蛋白可以结合30个左右的Ca²⁺。

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