吞噬作用与内吞作用 细胞生物学

　　图9-56 低密度的脂蛋白（LDL）经受体介导的内吞作用的起始阶段的电镜照片

　　图中所示是培养的成纤维细胞质膜对LDL的内吞作用。LDL颗粒与含铁的转铁蛋白共价相连， 电子显微镜下所见的黑点是小分子的铁。（a）LDL与细胞表面的受体结合并形成有网格蛋白包被的小窝；（b） 含有LDL的被膜小窝向下凹陷逐渐形成被膜小泡；（c） 含有转铁蛋白标记的LDL被膜小泡；（d）含有转铁蛋白标记的LDL颗粒的无被小泡（初级内体）。

　　●基本过程

　　大致分为四个基本过程∶①配体与膜受体结合形成一个小窝（pit）； ② 小窝逐渐向内凹陷，然后同质膜脱离形成一个被膜小泡；③ 被膜小泡的外被很快解聚， 形成无被小泡， 即初级内体；④ 初级内体与溶酶体融合，吞噬的物质被溶酶体的酶水解（图9-57）。

图9-57 受体介导的内吞作用

　　■ 受体介导的内吞泡的命运

　　在受体介导的内吞作用中，随内吞泡进入细胞内的物质可分为三大类∶配体（猎物）、受体和膜组分， 它们进入细胞后的命运如何呢？

　　●配体和受体的命运

　　在受体介导的内吞中，配体基本被降解， 少数可被利用。大多数受体能够再利用， 少数受体被降解。通常受体有四种可能的去向（图9-58）。

　　●膜成分的命运

　　被内吞进来的膜成分有三种可能的去向（图9-58）。

图9-58 受体介导的内吞作用所涉及的途径

　　受体介导的内吞中， 内吞泡中的配体、受体和膜成分的去向如何？

　　■ 受体介导的低密度脂蛋白（low-density lipoprotein， LDL）内吞作用

　　● LDL的结构

　　LDL是一种球形颗粒的脂蛋白（图9-59），直径为22nm， 核心是1500个胆固醇酯；外面由800个磷脂和500个未酯化的胆固醇分子包裹，由于外被脂分子的亲水头露在外部，使LDL能够溶于血液中；最外面有一个相对分子质量为55 kDa的蛋白，叫辅基蛋白B——100（apolipoprotein B-100）， 它能够与特定细胞的表面受体结合。

图9-59 LDL颗粒结构示意图

　　（a）由磷脂和未酯化的胆固醇单层构成LDL的外膜结构， 在外膜上结合一个亲水的apo-B蛋白，该蛋白可以介导LDL与细胞表面的受体结合。（b）四种类型脂蛋白的电镜照片

　　●LDL受体蛋白

　　LDL受体蛋白是一个单链的糖蛋白，由839个氨基酸组成，跨膜区由22个疏水的氨基酸组成，为单次跨膜蛋白。LDL受体蛋白合成后被运输到细胞质膜，即使没有相应配体的存在， LD

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