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大豆的基因组研究及其进展 |
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然分子连锁图谱的标记密度增加很快，但如果它不整合尽可能多的常规标记，将限制其在育种和遗传研究中的可用性〔23, 24〕。大豆的分子连锁图已包括了几个常规标记，因为这些标记在用于作图的群体中表现了分离，致使其与分子标记同时被作图定位〔15～19，22〕。此外，一些研究者还针对某些常规标记构建了F2分离群体, 检测它们与已定位的分子标记间的连锁〔25，26〕，并由此推断这些常规标记所应属的分子连锁群。但是，在这些F2群体中表现分离的分子标记是有限的，往往不足以进一步确定常规标记在某分子连锁群上的特定位置。为了实现将较多的常规标记整合到分子连锁图上，研究者们又构建了几个不同的特定群体〔27～29〕，其中最有代表性的是Shoemaker等用两个近等基因系Clark和Harosey构建的群体。在该群体中共计20个形态和同工酶标记表现分离。据此, 他们通过JoinMap作图软件将这些与已定位RFLP座位连锁的常规标记整合到了“公共图谱”上，从而极大地提高了图谱的可用性〔29〕。
我们实验室在对大豆RFLP进行分析的基础上，用一多态性约为60%的栽培大豆与半野生大豆间的F2群体，以RFLP标记为主，构建了我国首张大豆分子连锁图谱，并且表现了与Shoemaker的图谱有较好的可比性〔30～33〕。该图谱的饱和程度尚待提高，目前源自该群体的重组自交系(RI)永久群体已经获得，饱和度高的遗传图谱即将建成。此外，我们已克隆了十多个大豆染色体端粒相关序列并对其作了FISH及序列分析， 由此可进一步完善与加速大豆的基因组作图，尤其是端粒区的作图。
3 大豆的基因定位
大豆基因组作图迅速发展的同时, 也促进了重要基因的定位的研究。质量性状的基因定位相对简单, 但数量性状座位(QTLs)的鉴定工作却异常艰巨。首先, 要确保所鉴定的QTLs的真实性，必须严格控制环境变异的影响。另外，在某一群体中出现并分离的QTLs可能不同于出现于另一群体中的QTLs〔34〕，所以为了获得对基因组中QTLs的综合阐释，需要在一系列地点和年份对多个群体进行研究。虽然已有许多QTLs被研究定位，但迄今它们中的大多数的定位, 仅是基于用作构建图谱的群体。因此, 除了有关孢囊线虫抗性的定位研究结果外，通过使用多个基因型组合以及多种环境对QTLs进行详尽分析，可使得QTLs的定位更加准确，而且也有助于阐明迄今尚不了解的有关数量性状的变异由群体来维系的机制问题〔35〕。影响QTLs定位准确性的另一困难是，要有足够大的定位群体。再者，对QTLs的生理效应和单个QTL对性状表达的真实影响的无知，也是QTLs定位所面临的一个难题。这一难题的限制可通过构建仅在QTL座位上有差异的近等基因系来克服，例如通过比较近等基因系, 可以清楚地揭示单个QTL对大豆蛋白或油脂质量表达的真实效应。我们实验室已对大豆灰斑病、花叶病毒病及孢囊线虫病等抗病基因进行了定位工作，获得了紧密连锁的分子标记(另文报道)，大豆QTL的定位工作也在进行之中。
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