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大豆的基因组研究及其进展 |
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张德水 刘 峰 陈受宜
The Study and Progress of Soybean Genome
ZHANG De-Shui LIU Feng CHEN Shou-Yi
(Institute of Genetics, Chinese Academy of Sciences, Bejing 100101)
大豆是世界上食用油和种子蛋白的主要来源之一，是重要的经济及粮食作物，因此, 大豆的遗传研究一直受到广泛的重视。但是，由于大豆的遗传变异程度低，基因组较大且复杂以及染色体都很小、进行细胞遗传研究难度大等，大豆的遗传研究，尤其是遗传作图研究，与其它作物相比较为落后。
DNA分子标记出现后，以其数量丰富、遗传稳定及操作简便等特点，促进了大豆遗传作图及其它相关研究的迅速发展，使得大豆基因组研究在短时间内取得了很大的进展，从而为大豆的基因定位，种质多样性分析，标记辅助选择乃至基因克隆等奠定了基础。我国是大豆的起源地，资源类型之多在世界上独一无二，开展我国的大豆基因组研究十分重要，本文结合我们实验室的一些工作拟对大豆基因组研究及进展作一简单介绍。
1 大豆种质的遗传多样性
大豆种质资源是大豆遗传改良的基础，正确评定种质资源的变异特点, 确定其间的遗传关系，有利于正确制订大豆育种策略，加速大豆改良的进程。遗传多样性的研究方法已由形态学、细胞学发展到分子生物学，基于传统性状的大豆遗传多样性的研究已有许多总结和评述〔1〕，这里主要介绍在DNA分子水平上对大豆遗传多样性研究的进展。
Doyle〔2, 3〕对核糖体RNA基因重复顺序的研究表明,Glycine亚属内多年生野生种间的变异性高于Soja亚属内种间的变异，而Soja亚属栽培大豆材料之间与野生大豆材料之间也有差异。一些学者还对大豆不同材料间的线粒体DNA〔4, 5〕及叶绿体DNA〔6, 7〕的多态性进行了研究。综合这些研究结果表明，Soja亚属内的大豆材料间在DNA水平上的变异性比较低。Apuya等〔8〕首先报道了大豆的RFLPs，Keim等〔9〕对Soja亚属的58个材料的RFLPs进行了研究, 同样得出了大豆变异性较低的结论，但是栽培与野生大豆种间的变异性比栽培大豆材料间要高。1992年，Keim〔10〕对38个在北美大豆育种中使用过或正在使用的栽培大豆种质材料的遗传距离和遗传关系进行了RFLPs分析，揭示出这些材料间的变异性也相对较低。之后，Skorupska等〔11〕对美国南部的大豆种质材料通过RFLPs标记进行了遗传分析。这些在DNA分子水平上对大豆种质进行的分析，都更准确地评定了各种质的遗传特征和相互间的关系，为大豆基因组研究及进一步加速大豆遗传改良奠定了基础。
2 大豆基因组的遗传作图
从基因组的特征来看, 大豆基因组在被子植物中是较大且较为复杂的，其大小大约在129×109～181×109bp之间，其中40%～60%是重复序列〔12, 13〕。对粗线期染色体的分析表明，35%以上的大豆基因组是由异染色质组成的，而且6个二价体染色体的短臂似乎完全异染色质化〔14〕。相对于其它重要作物而言，大豆的经典遗传图谱发展十分缓慢。例如，迄今大豆上已鉴定的包括形态、色素和同工酶在内的常规标记约有250个，但能分配到连锁图上的只有63个〔1〕。造成这种状况的主要原因包括：(1) 缺乏合适的遗传材料；(2) 形态标记及细胞遗传标记数少；(3) 大豆的有性杂交比较困难等，所以经典遗传学方法难以建立饱和的大豆遗传图。
分子标记作图技术的发展，使得大豆分子遗传图谱有了迅速的发展， Keim等于1990年〔15〕用栽培大豆与野生大豆杂交的F2群体，以RFLPs标记为主，构建了第一张大豆分子连锁图谱。该图谱包括130个RFLPs标记组成的26个连锁群，覆盖的大豆基因组为1 200cM。至1993年，该图谱进一步发展为包括由490个RFLPs和RAPDs标记、20个连锁群、覆盖基因组达3 000cM的分子连锁图〔16～20〕，为目前饱和程度最高的大豆基因组图谱，因此被视作“公共图谱”。近年来，在大豆中又发展了新型的微卫星标记，使得图谱密度进一步提高〔21〕。为了研究重要农艺性状，Lark等〔22〕还用两个栽培大豆杂交的F2群体, 构建了一个由132个RFLPs、同工酶、形态及生化标记组成的连锁图，该图包含31个连锁群，覆盖基因组长度为1550cM。
虽[1] [2] 下一页
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