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植物体细胞胚发生的分子基础 |
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在其中检测到有液泡形成体蛋白（TIP）存在，而胚性愈伤组织和萌发13天的幼苗中不存在TIP〔24〕，TIP可能是一种运输蛋白体，它与营养的积累和消耗有关，TIP也是一种晚期表达的胚胎相关性蛋白。
另外，在胡萝卜胚性细胞中分离出一个883bp的cDNA，它含有一个开放读框，这个读框编码一个181个氨基酸的多肽，该多肽与动物和酵母中的ADP-核糖基化作用因子相似〔21〕；在苜蓿早期体细胞胚中用RACE-PCR法克隆了表达的周期蛋白基因，周期蛋白（Cyclins）是真核细胞分裂周期中存在的一类复杂蛋白家族，它依赖蛋白激酶而起作用，植物中存在多种特异性的周期蛋白〔25〕，显然这种蛋白在胚性细胞的分裂、胚体的发育中起作用。
2 ABA对植物体细胞胚发生的调控作用
脱落酸（ABA）对植物体细胞胚的发生、发育具有重要作用，对某些植物体细胞胚发生的特异基因表达起调控作用，激活相关基因的表达，大量合成贮藏蛋白、晚期胚胎丰富蛋白（LEA）和少量胚胎发生特异性蛋白〔32〕。在鹰嘴豆的体细胞胚发生研究中发现，用ABA处理可产生三种特异的cDNA克隆，mRNA的体外翻译和Northern blot分析表明这三种克隆的表达与胚的成熟有关〔9〕。在白云杉研究中发现，用ABA处理愈伤组织6h后有新蛋白质的合成，同时提高了体细胞胚发生的频率〔15〕。在大麦中发现，外源ABA对胚的萌发起决定作用〔33〕。在棉花的体细胞胚发生中，ABA诱导出胚胎特异性蛋白质 ECP31和LEA(D34)蛋白质，并具有表达的时空顺序性。ABA可以使胡萝卜体细胞胚发生的DC59 mRNA水平提高，用抑制剂fluridione降低ABA的合成，也影响了DC59 mRNA的转录水平，表明ABA至少部分地在转录水平上对该基因进行调控。
关于ABA调节作用的可能机理研究发现，水稻中ABA诱导的基因家族的上游-294至＋27bp之间序列是ABA调节该基因表达作用的区域，在此区域内存在保守序列（RTACGTGGR）可能是ABA的结合位点。在大麦中由ABA诱导的基因表达必须有启动单位参与，ABA诱导Lea基因表达的ABA应答复合物（ABRC）是由10bp的含ACGT核心的框和11bp的上游序列组成，只需有一个拷贝的ABRC就足以发生ABA诱导作用〔28〕；以上实验结果表明保守序列（RTACGTGGR）在ABA诱导的基因表达中起了关键作用，它可能是ABA诱导的调控启动位点，它与cAMP感应因子结合序列TGACGTCA相似，可同时结合几个反式作用因子，而ABA等因子有可能直接作为反式因子调节基因表达，但更可能是先与靶细胞效应部位结合，然后通过细胞的第二信使分子传递信号，激活反式作用因子与顺式作用元件结合，从而在转录水平上调控基因表达。对大麦的研究结果表明，Ca2+在ABA诱导的基因表达中起作用，外加Ca2+的浓度可影响ABA诱导的特异RAB基因的表达，在ABA含量固定的情况下，增加外源Ca的量可检测到RAB mRNA表达的增加；在大麦糊粉层原生质体中RAB基因的表达被Ca通道阻断剂所抑制，抑制能力由所提供的阻断剂浓度决定，而Ca2+抑制剂和Ca2+撷抗物均能强烈抑制RAB的表达〔34〕。
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