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褐家鼠精母细胞中联会复合体的研究 常染色体联会复合体的发育和偶线期节的研究 |
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le, ZN）的研究，最初Moens〔2〕在麝香百合小孢子母细胞的连续切片中首次观察到，偶线期未配对的轴心及SC侧生组分和中央侧生组分上有节（nodule）状结构。随后Gillies〔3〕、Zickler〔4〕、Radu〔5〕等人相继分别在许多真菌中的联会复合体上发现类似于Moens观察到的节状结构。1975年，Carpenter〔6〕发现雌果蝇的卵母细胞SC上的节与交换在数量和分布方面具有很好的一致性，从而提出：SCs 上存在的“节”参与了基因交互重组过程，“节”所在位置代表了交换发生的位点，因此，她将这些“节”定名为重组节（Recombination nodule, RN）。后来许多作者〔7～9〕在不同生物的性母细胞连续切片中分别观察到，SC的不同发育阶段其中央组分上存在有两种类型的节状结构，它们从形态和分布位置上不完全相同。第一种出现在偶线期的SCs 上，一般呈球形，数目从晚偶线期至早粗线期达到高峰，在SCs 上分布是随机的，通常称这类节为早重组节（early RNs ），Albini等人〔10〕称之为偶线期节。在粗线期已形成稳定的SCs 之后，出现第二种节，形态一般呈椭圆形或棒形，而这类节的分布是不随机的，人们通常称这类节为晚重组节（late RNs ）。继Carpenter工作之后〔6〕，许多作者从不同角度研究了晚RNs 的功能〔7, 9, 11～13〕：晚RNs 象交叉一样只发生在常染色质区；晚RNs 在SCs 上的数目、分布、位置与交叉的数目、分布、位置具有很好的一致性，推测晚RNs 参与了基因的交换重组过程。然而有关早RNs 的研究较少，在动物方面运用铺展的方法研究早RNs 的情况至今报导的则更少。本文则采用表面铺展SDS处理、硝酸银和磷钨酸（Phosphotungstic acid, PTA）染色电镜技术，对褐家鼠精母细胞中常染色体中SCs 的发育和偶线期的轴心及SCs 上分布的节状结构（称偶线期节〔10〕）进行研究，并对ZNs 的功能进行探讨。
1 材料与方法
参看文献〔14〕。
2 结果
2.1 常染色体中SCs的发育
2.1.1 细线期 在细线期仅仅看到染色体轴心（axial cores, ACs ）结构（图版Ⅰ，2）。具长染色体的轴心往往不连续，这是否是铺展过程中人为造成的还有待于进一步证实。在细线期尽管轴心还未联会，但同源轴心在空间上已靠近，个别同源轴心端部已趋向联合。
1.银染的褐家鼠双线期精母细胞，→示个别SCs侧生组分分开，大多数SCs发生碎片化；
2.银染的褐家鼠细线期精母细胞，示单个轴心
2.1.2 偶线期 一旦同源染色体开始配对即进入偶线期，根据SC形成的长度可分为早、中、晚偶线期。
早偶线期：我们将染色体已配对的长度占总长度的1%～25%称作早偶线期（图版Ⅱ，3），常染色体的配对 起始位点有的分布在端部，有的分布在中间部位（远离端部），有些染色体配对起始位点可有多个（图版Ⅱ，3中箭头所示）。而性染色体的首次配对起始区发生在X与Y短臂端粒区，其次配对起始区发生在X与Y长臂的端粒或长臂的中间区〔15〕。
中偶线期：配对长度占总长度的25%～75%（图版Ⅱ，4），未联会的ACs和SCs侧生组分及中央组分上均有许多球状结节，Albini等人〔10〕称之为偶线期节，以便与粗线期SCs上的重组节相区分。关于偶线期节的内容另做详述。
3.银染的早偶线期精母细胞，大多数未配对，→示配对起始区；4.PTA染色的中线期精母细胞，示未配对的ACs上和SCs上的偶线期节
晚偶线期：配对长度占总长度的75%～100%（图版Ⅲ，5），大多数常染色体基本配对完全，个别常染色体端部还未完全配对。
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