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作物杂种优势的遗传学基础 |
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胡建广 杨金水 陈金婷
Genetic Basis of Crops Heterosis
HU Jian-Guang YANG Jin-Shui CHEN Jin-Ting
(Institute of Genetics,Fudan University,Shanghai200433)
作物杂种优势是很重要的生物学现象，有很大的商业应用价值，但杂种一代的性状表现比较复杂，不同的性状及同一性状在不同的杂交组合的表现也不一致，为了更有效地利用杂种优势现象为人类服务，必须从理论上揭示杂种优势形成的遗传基础，围绕杂种优势的形成原因，国内外学者作了大量的理论探讨，取得一些积极进展。
1 显性假说(Dominance Hypothesis)
显性假说首先由Bruce(1910)提出，后来Jones(1917)又进一步补充为显性连锁基因假说，简称显性假说(李竞雄1993)〔1〕。该假说认为: 多数显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发育。来自一个亲本的显性基因可以遮盖来自另一亲本的隐性基因，使得F1中具有比亲本的显性基因组合多，从而增加了杂合子代的生长势。根据这个假说，杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯合体出现的机会，暴露出隐性基因所代表的有害性状，因而造成自交衰退。该假说还认为: 具有杂种优势的性状，例如产量等均为数量性状，涉及到很多基因，并且有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要把为数较多的有利基因全部以纯合体状态集中到一个自交后代个体中的概率是微乎其微的，因而不可能获得一个同杂种生长势一样的自交系。
显性假说强调显性作用基因对作物杂种优势的贡献，同时也得到部分实验结果的支持，但过于简单化。
Bauman(1959)〔2〕和Spragne等(1962)〔3〕的研究结果显示，玉米籽粒产量受显性基因影响，Castro等(1968)和Eberhart等(1968)〔4, 5〕利用数学模型分析开放受粉作物栽培玉米的双亲、F1、F2和自交后代的籽粒产量，结果显示显性效应并不重要。Burton(1983)〔6〕用显性和非显性两种模型对玉米杂种优势进行了分析，指出，显性效应并不是造成玉米杂种产量差异的主要原因。Xiao等(1995)〔7〕 用RFLP分子标记进行水稻数量性状杂种优势遗传基础研究。他们选择了12个涉及水稻产量有关的一系列数量性状进行田间观察与室内分子标记多态性分析。他们的结果显示: 水稻杂种优势与整个基因组的杂合性不存在相关性，特别是在F8代自交系中筛选到一些重要株系，其综合表型优于2个自交系亲本的F1代; 因此他们认为，水稻杂种优势主要决定于亲本基因的显性互补。
2 超显性假说 (Overdominance Hypothesis)
超显性假说是Shull(1908)〔8〕最先提出。该假说认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应，后来，依斯特于1918年认为某些座位上的不同的等位基因(如A1和A2)在杂合体(A1A2)中发生的互作有刺激生长的功能，因此杂合体比两个亲本纯合体(A1A1及A2A2)显示出较大的优势，优势增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。
超显性效应在有些单基因控制的性状中得到证实。Berger(1976)〔9〕的研究结果显示，玉米酒精脱氢酶(Alcohol dehydrogenese ADH)基因在杂合状态下，该酶功能明显较强。人类的镰形血红蛋白杂合体(HbA/HbS)的红细胞中同时存在着两种血红蛋白: 人类血红蛋白(HbA)和镰形红细胞血红蛋白(HbS)，杂合体即不是贫血症患者，又较不易为虐原虫感染，因而在虐疾流行地区更有利于生存。
超显性的证据在多基因控制的性状中不易得到。Hull(1952)〔10〕的实验结果显示，超显性在玉米杂种优势形成中有重要作用，Rambaugh等(1959)结果正好相反，绝大多数基因作用为加性效应〔11〕。Jinks(1983)认为数量性状中不存在超显性效应〔12〕，Stuber等(1992)〔13〕利用RFLP分子标记进行玉米杂种优势的遗传机制分析。他们选择2个商用杂交种自交系B73和MO17配制杂种一代，从F1自交产生的F2代群体中随机选择264个单株自交建立264个F3株系，选取6个性状进行统计分析，选用可覆盖90～95%玉米基因组的76个RFLP分子标记用于位点多态性组成分析。他们分析后认为: 玉米中决定产量的数量性状杂种优势与位点杂合性[1] [2] 下一页
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