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大鼠小肠肌间神经丛中NOS神经元的发育研究 |
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OS阳性神经元三五成群散在无规律的排布，细胞形态较为清楚，突起增多；到E18、E19d，小肠壁上NOS神经元密度增高，呈现与肠管纵轴垂直的、形如垂帘般的排列趋势，神经元稍有增大，但核／浆比仍较大。可见神经元突起相互交连，未见明显的神经节及节间束(图2)。
2.出生后NOS神经元的发育
新生0～2d大鼠小肠肌间神经丛中的NOS神经元增大、胞浆增多、突起增长、增粗、相互交织；神经元数目也较胚胎期增多，呈垂帘般的排布更趋规律，局部可见神经节的形成，但不够明显(图3)；出生后1周，可见NOS神经元密集排列，神经节及节间束均较明显，交织成网格状(图4)；出生后2周，神经节增大且更加明显，节间束增粗，但NOS神经元密集度有所下降(图5)；生后1月，可见NOS神经元增大明显，核／浆比进一步减小，而神经元密集度进一步下降；至成年，神经节及NOS神经元进一步增大、节间束粗大、阳性纤维密集，但NOS神经元密度更稀(图6，8)；老年组大鼠，肌间神经丛网格形态、NOS神经元大小、形态及密度均与成年组相似(图7)。
3.图像分析及统计结果
从附表中可看出，NOS神经元胞体大小从出生到成年几乎增加2倍，尤以生后1月时增加最显著。NOS神经元的密度先上升至1周时达顶峰后又下降至成年到最低，约下降了6倍，此后一直稳定至老年(图9)。
讨 论
本实验用肠道整封染色技术，首次显示了NOS神经元在胚胎及新生大鼠小肠肌间神经丛分布的全貌，使观察更直观、全面。除此，本实验得出了关于小肠壁内NOS神经元发育过程中有趣的变化规律：NOS神经元自出现后逐渐增大、增多、核／浆比减少，排列由无序到规律。NOS神经元胞体大小至成年达最高值并稳定直到老年；NOS神经元密度峰值在出生后1周左右，然后逐渐下降，到成年降到最低并稳定直到成年。
以往研究表明，在鸟类及啮齿类动物胚胎期，肠道神经系统中含不同的神经递质的神经元依一定顺序出现，如胆碱能神经元及5-HT类神经元在E12d小鼠消化道中出现，而肽能神经递质如
SP、VIP则稍晚，约E14d出现，CGRP则更晚，约E18d才出现，这一顺序与神经嵴细胞向肠道迁移途中或到位后的局部微环境有关［5，6］。在E13d的大鼠胚胎肠壁中，我们检出了NOS阳性神经元，这与Branchek［5］等检出的小鼠肠道NDP阳性神经元的出现时间(胃E12d，前段肠管E13d)基本一致，说明NOS神经元的出现并不比胆碱能神经元及5-HT等小分子神经递质发生晚，其发生不受乙酰胆碱或5-HT等神经递质的影响。从出生至成年肠道肌间神经元的发育变化，Gabella［7］通过对大鼠的观察得出如下规律：神经元增大，神经元密度下降。我们对大鼠小肠肌间NOS神经元观察的结果基本符合这一规律。而且我们还观察到NOS神经元的密度高峰在出生后1周左右，大约为成年时的6倍。这一现象在肠道肌间神经元发育中是否具有普遍性或仅仅是NOS神经元发育所特有，目前尚未见类似报道。我们推测这可能是刚出生这一周内，由于食物的刺激，局部微环境的根本变化促使NOS神经元急剧增多、聚集以适应胃肠道消化功能刚建立的需要。至于NOS神经元数目如何增加，目前尚不清楚，有作者推测可能有细胞分裂增殖或一些阴性细胞在发育中产生了NOS的表达［8］。随着肠管的发育增长，肠壁内NOS神经元也会不断增多、成熟、功能健全，而其增长速度则会越来越慢于肠壁肌肉的快速增长，这势必导致NOS神经元密度的相对下降。关于肠道肌间神经元大小变化与肠管大小呈正相关，而神经元密度变化则与肠管大小呈负相关这一点，Gabella［9］已报道过。另外，NOS神经元密度的下降也不能排除过量增殖的神经元在发育中未能获取足够的由靶细胞产生的对维系其存活必需的信号物质，如神经营养因子而造成的神经元程序性死亡的可能。
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