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鸡胚房间隔与第二孔的形态发生 |
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电银固定于铜台上，喷金，T－300扫描电镜下观察，摄片。加速电压为20kV。
结果
第20期鸡胚，原始心房头端中央处长出一镰状隔膜，即房间隔(图1)。随后房间隔不断地向心内膜垫方向生长，至第22期鸡胚，房间隔第一孔仍然较大，但在房间隔中央部的心内膜表面出现许多小孔，同时一些上皮细胞略凸向表面，并有少数短小的突起(图2a,2b)；至第25期，虽然房间隔尚未完全与心内膜垫融合，但在低倍镜下已可见到房间隔中央部有几个小穿孔形成，即刚形成的第二孔(图3a)；此时房间隔心内膜上皮呈现出两类形态明显不同的细胞。一类明显凸于表面，有许多长突起，突起彼此相连。另一类细胞呈扁平状，细胞上可见许多大小不等的小孔，在长突起细胞周围尤为明显(3b)。
第26期鸡胚，房间隔与心内膜垫融合，第一孔消失。房间隔中央部的小孔增多并融合为较大的孔，使第二孔呈筛状(图4a)。此时房间隔心内膜上皮处的长突起状细胞明显减少，并逐渐消失，在小孔周围常见一些固缩的细胞，明显凸于表面，并逐渐与上皮分离，脱落(图4b)。
讨论
关于房间隔第二孔的形成，目前仍有争议。较为普遍的观点认为［3］，随着房间隔向心内膜垫方向生长，第一孔逐渐缩小，使右心房压力不断升高，最终导致房间隔中央部薄弱处破裂，形成第二孔。这一观点认为血流压力对第二孔的形成起了重要作用，第二孔的形成是一种被动破裂的过程。另一种观点则认为，第二孔形成是由于隔本身不完全生长形成的，即在心房分隔过程中，第二孔始终存在［3］。上述观点均基于传统的连续切片光镜观察提出，有一定的局限性。
本研究通过显微解剖结合扫描电镜观察，发现在房间隔向心内膜垫方向生长过程中，当第一孔还相当大时，房间隔上的心内膜就已出现许多小穿孔，表明第二孔已开始出现。显然，这一现象不支持血流压力致使房间隔被动破裂形成第二孔的观点。我们的观察亦未显示出房间隔的不完全生长。值得注意的是，房间隔中央部的心内膜上皮细胞起初较平整，细胞无明显突起；随后一部分细胞明显凸于表面，出现许多细长的突起。在这些细胞的周围为一种形态完全不同的扁平状上皮细胞，无长突起，但可见到许多小孔，这些小孔随着长突起细胞增多及突起相互连接而增多，当第二孔呈筛状后，长突起状细胞又渐减少并消失。据此我们认为，房间隔心内膜上皮处出现的长突起细胞值得注意，这种细胞可能通过细胞突起彼此连接，或分泌一些细胞因子类物质，起着“挖掘”作用，导致第二孔的形成。心内膜上皮在特定时期和特定部位出现这种“挖掘”作用，在心脏发生过程中并不罕见，如心室小梁形成的早期，半月瓣Valsalva窦的发生中就有类似现象［4，5］。由此可见，心内膜上这种特殊的细胞与胚胎时期心脏许多结构的形成有密切关系；这种细胞形态上似吞噬细胞，它的来源目前还未确定，虽有文献报道，孵育4d的鸡胚血循环中出现吞噬细胞也支持这一观点［6］，但亦不能排除由内皮细胞分化而来。
筛状的第二孔形成后，在筛孔周围可见到一些上皮细胞明显凸于表面，胞体逐渐缩小，与周围上皮细胞分离、脱落，虽然这一过程似细胞凋亡的形态学变化［7，8］，但在房间隔第二孔形成过程中，具体哪一阶段出现细胞凋亡，脱落细胞的前身是哪类细胞，筛状的第二孔形成后，其小孔进一步的融合扩大是否与细胞凋亡有关等问题，都有待深入研究。
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