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染色体倍数与杂种优势之关系初探 |
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在杂合性和内源优势,使得不同材料的外源优势表现不同。
2 两种优势的利用 从育种角度来看,要利用杂种优势就必须减少内源优势或选用的亲本具有较大的遗传互补性,只有这样才可能在F1代获得较大的杂合性和杂种优势。然而对多倍体特别是自花授粉多倍体来说这两方面都是比较难的。一是它的内在杂合性降低不易,因为不同染色体组间重复基因的遮盖会使一些不良基因难以淘汰。二是亲本选择不易,因为内在的杂合往往使亲本的组配达不到最大的杂合性。外源优势的利用主要方法是雄性不育。目前使用的有三系法、两系法和化杀法,三系法雄性不育利用的困难是不育的胞质来源少,这是因为不同染色体组上都有控制雄花发育的基因,所以要靠自然的基因突变获得不育的几率是很低的。要克服这一障碍就需要引进远缘胞质,如小麦多用近缘种作为胞质供体。而远缘胞质的不育性在栽培品种中又难以找到好的恢复系,常需要进行大量的转育工作,这就阻碍了这类作物的杂种优势利用。两系法和化杀法是较好的方法,其优点是组配自由,可以进行大量组配筛选,但两系法制种对环境要求较高,化杀法也存在操作问题。只有优势大的组合才有可能在生产上利用。然而多倍体自花授粉作物自身已有很大的内在杂合性和内源优势,如果没有好的组配对象就很难使F1代杂种获得足够的杂种优势。这类作物除在雄性不育的恢复性是要取得突破外,亲本的选择也是一个十分重要的问题。其中外来资源的利用尤为重要,因为只有内在遗传差异大的亲本才可能大幅度增加F1代的杂合性和杂种优势。这就是说,对小麦这类作物的杂交种要能在生产上与常规品种竞争,就必须重视多重杂种优势的利用,如质核优势,染色体组间优势,基因的剂量优势,互补优势等。纵有诸多不利,但当获得了较高优势的组合以后,其杂种优势利用的方法就可能比其它作物要多些。例如对玉米等作物来说,F2代的剩余优势是没有什么利用价值的,而对小麦来说就可能是一条很好的杂种优势利用途径。这是因为一旦杂交,小麦的内源优势可以借助于这类作物内在杂合性不易丧失的特点而得到保持,因而即便是F2代,它的剩余优势仍可利用,这就为其杂种优势利用提供了较为经济的途径,目前国内外已有的结果也证实了这一点(苏文泉,1993, 孙其信,1993)。至于多倍体果蔬作物可能利用F1代更容易些,因为其中多数以收获鲜果或营养体为主,其优势往往比籽粒表现的更大。不过,如制种困难,F2代的利用也可以考虑。对异花授粉或自交不亲和多倍体二言,杂种优势利用较为容易,这主要是因为其可以通过自交等手段来减少内在杂合性,淘汰自然条件下难以淘汰的不良基因,提高优良基因频率。这就为杂种优势利用提供了较大空间。所以,四倍体的油菜、棉花等杂种优势利用较易成功。
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