|
染色体倍数与杂种优势之关系初探 |
| |
陈绍江
关键词： 作物;杂种优势;内源优势;外源优势;当代优势
中图分类号： Q334 文献标识码： A 文章编号： 0253-9772(1999)04-0045-47
Chromosome Ploidy and Heterosis
CHEN Shao-jiang
(Plant Genetics ＆ Breeding Department,Chinese Agricultrual University,Beijing100094,China)
杂种优势是植物界的一个普遍现象，也是提高栽培作物产量的一个十分重要的途径。目前，除少数栽培作物外，大部分作物都已成功地利用了杂种优势。
杂种优势的利用基本上集中在二倍体，在生产上大面积利用的以收获种子为目的的多倍体并不多，如小麦（异源六倍体)、大豆（异源四倍体)、花生(异源四倍体)等。其原因除制种较困难外，关键是杂种优势多不及二倍体，但到目前为止, 尚未有一个完整的理论对此进行系统解释，本文将就这一问题进行讨论，以供同行参考。
1 内源优势与外源优势
笔者认为, 多倍体作物杂种优势不强与其染色体组成有关。其原因可能是多倍体物种中，基因的杂合性可以表现为两种形式，一种是植株自身基因的内在杂合性，另一种是由双亲杂交而产生的杂合性。这两种杂合性都可以产生杂合优势，基于前者所产生的杂合优势是内在的因而可称为内源优势，基于后者所产生的杂合优势实际上也就是通常所说的杂种优势是外源的因而为外源优势。这两种优势的大小随作物和授粉方式的不同而有很大变化。比如自由授粉群体中异花授粉作物个体的内在杂合性和优势一般要比自花授粉作物的大，多倍体作物的个体内在的杂合性和优势一般要比二倍体大。其原因可能如下：(1) 重复基因的剂量效应。由于不同染色体组之间往往具有一定的同源性，这就使得一些具有相同功能的基因产生剂量效应如小麦的粒色基因等，由此表现出优于亲本的优势。(2) 基因的遮盖作用或上位效应。由于不同染色体上的同功基因在表达上是一致的，其中如有一不良基因也会因其它基因的遮盖而对整体表现难以产生大的影响，使机体能正常的生长。如若a 为感病基因，在二倍体中aa植株就会因感病而淘汰，而在四倍体中即使一个染色体组为aa, 另一个染色体组上的A 基因将可遮盖aa 的作用而使其免遭淘汰。(3) 重复基因的显性与超显性作用。位于不同染色体组上控制同一性状的基因可以与同源染色体上的等位基因一样产生显性与超显性作用，从而形成内源优势。(4) 等位基因间的互作。由于多倍体中不同染色体组上重复基因的相互影响，同源染色体上等位基因的杂合性可以在选择中得到长期保持。因此，即便是自花授粉作物也会有内在的遗传多样性和杂合优势。(5) 非等位基因的互作。一般而言，一个性状往往是由不同的代谢途径控制的。多倍体的遗传体系较为复杂，这种情况就更容易出现。如果一个染色体组上控制某一性状的基因表达受阻，不仅同一组内的非等位基因可以补替，其它染色体组的基因也会补替而使性状得以表达。由于染色体上的基因数目整体上是有限的，等位基因和重复基因的效应也是有限的，因此, 内源优势大的作物外源优势往往不高，如在不自交纯化的情况下异花授粉作物的杂种优势并不是很大。但是，如果让异花授粉作物自交纯化，使其自身杂合性降低，它的内源优势就可能迅速下降以至低于自花授粉作物, 这时通过杂交就可以使后代获得最大的杂合性和杂种优势。而对自供给授粉作物特别是多倍体自花授予粉作物由于其内在的杂合性经自然选择已达到了平衡，已很难纯化，通过杂交所产生的优势一般就不如异花授粉作物的自交系间的杂交优势大。可见在一般情况下，内源优势大，外源优势就小；反之，内源优势小，外源优势就大。据此可以把不同类型作物的杂种优势的大小排列如下：二倍体异花作物 > 二倍体自花作物 >＝ 多倍体异花作物 > 多倍体自花作物，这一排列正符合当前杂种优势利用的实际情况。在双亲的遗传差异大且能互补时，也可能存在内外源优势都较大的类型。
内外源优势的大小还与不同染色体组间的同源性有关。从遗传上来说, 异源多倍体不同染色体组间往往具有一定的同源性，如小麦的三个染色体组间就有部分的同源性。在同源区段上的基因具有重复性, 在非同源区段上的基因则与二倍体相同，所以, 这类多倍体的基因构成实际上是多倍与二倍的复合体。在杂种优势利用中，二倍性部分产生的优势会比四倍性部分更易于产生优势，这种现象的存在对杂种优势的利用是有利的。此外，二倍体也可能通过基因突变和基因的重复等机制产生内[1] [2] 下一页
上一个医学论文： 一种简便 快速的大肠杆菌质粒转化方法
下一个医学论文： 接穗郁李影响杏砧变异的实验
|
|
|
|
|
|
|
您现在的位置： 绿色健康网 >> 医学论文 >> 基础医学论文 >> 正文