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黑腹果蝇的分离变相因子 |
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一些由SD及其野生型等位基因组成的杂合雄性个体(SD/ SD+),在其后代中,高达95%~99%个体都将只携带含SD的那条染色体,而不带SD+染色体(k=95%~99%,k值代表一对同源染色体中的某一条在后代中出现的比例,用于衡量分离变相水平的高低),杂合雌性个体则不表现出分离异常〔7,25〕。对世界许多地区的不同D. melanogaster野生群体进行调查,发现SD具有1%~5%的频率。在SD +中,60%~80%对SD敏感〔25〕。 分离变相因子(SD)横跨第II染色体的着丝粒区域,是一个基因复合体结构,由3个紧密连锁的基因座组成。(1) Sd,位于第II染色体左臂(2L)靠近着丝粒的常染色质区,一旦缺失Sd就会丧失分离变相表 型〔14〕;(2) Rsp (Responder),Sd 的靶基因,位于第II染色体右臂(2R)邻近着丝粒的异染色质区,与Sd 相距小于一个图距单位;(3) E(SD),Sd的增强调节基因座,位于2L邻近着丝粒的异染色质区,是使分离变相水平达到最高所必需的组分〔2,7,26,29〕(图1)。如果通过缺失或重组去除E(SD),SD染色体在后代中出现的比例会从原先的大于90%下降为60%~80%,同时发现E(SD)自身又是一弱的驱动基因〔2,24,26〕。 Sd基因具有两个等位基因形式:Sd和Sd +,Rsp 基因则具有多种等位基因形式,根据其对Sd的敏感程度的不同可以划分为3类:Rsp i(不敏感),Rsp s(敏感),Rsp ss(超敏感)。这里先不考虑Rsp ss,两个基因座上不同等位基因的组合可以形成4类染色体:SD(Sd, Rsp i)、敏感型SD +(Sd +, Rsp s)、非敏感型SD +(Sd+, Rsp i)、自杀型SD(Sd, Rsp s)〔3〕。其中前3种在自然界中存在。当SD与敏感型SD +组合时,Sd驱动基因以某种方式作?用于其同源染色体上的Rsp s, 使携带有Rsp s的精子发育异常, 而SD染色体则以超过90%的频率出现在后代个体中。第四类组合在自然界中并不存在, 它只能通过SD与敏感型SD+之间重组产生。大部分SD染色体都带有一种或多种倒位, 不同地区的野生黑腹果蝇群体中的SD所具有的倒位也有一定差异, 可以利用这个特性来研究SD系统?在自然界中的进化历史。SD系统还存在一些连锁的修饰调节基因(modifier gene), 例如M(SD)、St(SD) 〔12〕。另外也有一些定位在X及第Ⅲ染色体上的非连锁的抑制基因〔11, 15〕。
图1 SD复合体的组成及相对位置〔20〕
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