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方兴未艾的古代DNA的研究 |
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论文引起强烈反响。Higuchi等利用博物馆收藏的约140年的quagga古尸标本，对quagga的古代DNA进行了研究。quagga是一种马科动物，于1883年灭绝。Higuchi等从quagga古尸标本干的肌肉中提取出DNA，克隆并测序了两个线粒体DNA(mitochondrial DNA，mitDNA)片段，其中包括细胞色素氧化酶I的112 bp片断。通过比较quagga与其近亲——马、驴和斑马之间的相关mtDNA序列，得出结论：quagga与Burcheii斑马的亲缘关系最近，而与马或驴的亲缘关系较远。这项开创性的工作充分证明了古代DNA研究的可行性和重要性。它表明，通过对古代DNA的研究，灭绝物种与其近亲的亲缘关系可以在分子水平上重新构建。
PCR(polymerase chain reaction,聚合酶链式反应)技术的发明〔5,6〕是本世纪最重大的自然科学成就之一，它给生命科学的各个领域带来了革命性的突破，极大地促进了分子生物学的发展。PCR技术为古代DNA的研究提供了理想的工具。此后有关古代DNA研究的研究资助申请和论文大量增多，以致于诞生了边缘学科——分子人类学(molecular anthropology)和分子考古学(molecular arthaeology)。
2 古代生物遗骸中的DNA
古代DNA研究的资源非常丰富，大致可以分为三类：“软组织”(soft tissues)、“硬组织”(hard tissues)和化石(fossil)。“软组织”，如人或动物古尸的肌肉、皮肤、脑、内脏等，只有在特殊或罕见的情况下，这些软组织才得以较好的状况保存下来，如埃及的木乃伊、在德国和法国边界发现的距今5 000多年的“雪人”、博物馆馆藏标本等，这些是古代DNA研究的难得的好标本。而在一般或普通的考古学或人类学发掘所能得到的大多是硬组织，如骨、牙齿等。这些材料来源广泛，种类和数量较多，是古代DNA研究的更常见的材料。化石，年代久远，种类繁多，但是，在现有技术条件下，绝大多数化石还不能成为古代DNA研究的材料。极少数在极罕见、极偶然的情况下保存状况特别好的所谓“化石”，如距今1.20～1.35亿年的琥珀中的象鼻虫〔7〕、距今2 500～3 000万年的琥珀中的白蚁〔8〕，以及距今1 700万年的马兰花叶化石〔9〕，这些是古代DNA研究的极难得的材料，但是这些样品的年代与一般古代DNA样品之间有一个巨大的“沟”。
由于古代DNA样品的种类、时代和所处的环境多种多样，古代DNA的保存状态相差极大。一般而言，与新鲜样品相比较，古代样品中的DNA的状态可以概括为：含量极低、高度降解、广泛损伤。
Handt等〔10, 11〕用竞争性PCR方法定量分析古代DNA的含量(以可经PCR扩增的模板DNA的分子数表示)，根据他们的研究，在保存状态较好的情况下，每毫克古代样品中约含2 000个长约100 bp的mt DNA分子，比新鲜组织中的含量少六个数量级以上。而保存状态一般的样品中，aDNA的含量更低，仅为每毫克组织10～40个分子。
aDNA已经降解成短的片段，一般仅为约50～500 bp大小。在aDNA的抽提液中会有长约10kb的大分子，但是，这并不表示样品中的DNA保存状态是如此之好，这种大分子的DNA通常是源自微生物(细菌与真菌)或是由短的DNA片段交联而成。事实上，即使是在保存状态较好的样品中，如牙齿(牙本质有牙釉质的保护)，其DNA通常亦是小分子。而且在生物体死亡后的过程中，在内源核酸酶和环境因素的共同作用下，aDNA受到广泛损伤。由于受到氧化损伤，aDNA分子中嘧啶大量减少，更易受羟基攻击，aDNA分子在漫长的时间中发生自发脱嘌呤作用，分子内与分子间的交联破坏了aDNA分子双螺旋的完整性。
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