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异源多倍体植物核rDNA序列的同步进化 |
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的重复单位间也可经过同步进化而达到纯合〔15〕。棉属的18 S～26 S rDNA已发生了高度同步进化,那么5 S rDNA的同步进化程度如何呢?Cronn等(1996)对棉属16个二倍体种及由它们之间杂交、多倍化形成的4个多倍体种的5 S rDNA及基因间隔区的序列进行了分析,其结果与18 S～26 S rDNA的表现完全不同。虽然每一物种只测了基因组中几千个重复单位内的2～10个克隆,但每个序列都不相同,表明棉属植物5 S rDNA多态性程度非常高,这种多态性不仅存在于种间,而且存在于个体内。物种间平均有12％的核苷酸位点是多态的,而且5 S rDNA和间隔区的多态位点比例基本相等。在多倍体(AADD)中观察到祖先的A、D基因组序列同时存在,且所占比例相近,说明亲本的5 S rDNA重复序列在多倍体中各自独立进化,也即多倍体中基因座内同步进化强于基因座间的相互作用,5 S rDNA的同步进化主要发生在基因簇(array)水平,他们认为棉属多倍体的5 S rDNA没有发生基因座间同步进化〔16〕。在普通小麦(AABBDD)中观察到5 S rDNA也未发生基因座间同步进化,表明同步进化的力量还不足以克服进化过程中所发生的变异〔17〕。另一方面,棉属18 S～26 S rDNA和5 S rDNA的研究结果,再次证实不同DNA序列同步进化的速率存在差异〔8〕。
2 同步进化的方向
前面谈到不同植物类群中rDNA同步进化的程度存在较大差异,那么,在发生同步进化的类群中,进化的方向又如何呢？在基于rDNA ITS区序列的棉属系统树中,4个四倍体种与D基因组二倍体种组成一个分支,另一个四倍体种,G.mustelinum,与A基因组二倍体种组成一个分支,说明虽然这5个四倍体种都具有AADD基因组,并且具有4个rDNA基因座,即排除了由于rDNA序列整体丢失而造成多倍体ITS区序列与某一亲本相似的可能性,但它们的ITS区序列分别与D或A基因组的ITS区发生了一致化,这就证实该基因片段的进化是双向的〔9〕。另一方面,在异源三倍体蜥蜴中,由于偏向基因转换,其rDNA总是与其一个亲本发生纯合,也即同步进化是单向的〔18〕,但这种同步进化方式在植物类群中还未发现明显例证。
3 同步进化的机制
突变可以通过自然选择和遗传漂变而在一个种群中固定下来,然而,对于许多基因家族和非编码序列来说,突变在种群中的固定可以通过一种复杂的分子机制而完成,这种机制就是分子驱动(molecular drive)。分子驱动构成了进化的第三种模式,但同时它又受到自然选择和漂变的影响〔6〕。同步进化就是通过分子驱动而实现重复序列的定向纯合。
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