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昆虫中的mariner类转座子

肖巧学 曹阳 黄自然 刘良式

中图分类号: Q963    文献标识码: A    文章编号: 0253-9772(2000)02-0114-05

The mariner Transposon in Insects

XIAO Qiao-xue CAO Yang HUANG Zi-ran1
(Deapartment of Sericultural, South China Agricultural University, Guangzhou 510042)
LIU Liang-shi
(College of Life Sciences, Sun YatSen University, Guangzhou 510275,China)

  转座子(transposon),是一种不依靠同源重组而能在基因组内移动的遗传学元件(DNA序列)。它通过在基因组内的插入和割离,引起靶位点处DNA的缺失、重复或倒位重排,导致插入处基因突变或相邻基因表达活性的改变,是基因组不稳定性的主要内在因素之一,也是构成生物体生长、发育的遗传调控因子之一〔1〕。
  转座子最早是由Barbara Mcclintock在玉米中发现的,之后相继在细菌、病毒、昆虫、酵母、线虫、啮齿类等哺乳动物及人类基因组中发现〔2〕。转座子的基本结构包括两端重复序列,中间是编码转座酶的可读框,按照转座机制及序列特征可分为两大类:DNA介导复制的转座子和RNA介导反转录复制的转座子〔3〕。DNA介导复制的转座子两端是较短的反向重复序列,转座子长度较短;RNA介导反转录复制的转座子两端是长的同向重复序列,整个转座子较长。由于DNA介导复制的转座子的转座机制相对简单、结构较小,因而研究得较详细,其中对果蝇P-元件、hobo元件及mariner类转座子尤其深入。
  mariner类转座子是一个很大的转座子家族,长约1.3kb,末端带有30bp左右的反向重复序列,中间编码346个氨基酸的转座酶蛋白,插入靶基因组时引起靶序列T A的重复(结构见图1)。mariner转座子最早是由Jacobson等人于1986年在研究毛里求斯果蝇(Drosophia mauritiana)白眼基因的一个不稳定的突变时发现的〔4〕。此后在其他昆虫、酵母、扁虫以及人类基因组中发现了大量的mariner类元件(mariner like element,MLE)。由于此类转座子转座时不需要宿主元件的作用,以及它在宿主分布的广泛性,所以,它的分布、转座机制、它在生物遗传和突变中的影响等理论研究,以及昆虫转基因遗传等应用研究的前景意义重大,本文将分别予以简述。



图1 mariner转座子

1 mariner 转座元件在昆虫中的分布

  mariner家族转座元件和从线虫中发现的Tc1元件家族一起组成一个更大的转座子超级家族。mariner转座子和Tc1转座子非常相似,Tc1长度约1.6~1.7 kb,两端反向重复长20~460bp,不同之处在于两者转座酶的保守氨基酸序列〔5〕。Robertson等1993年根据毛里求斯果蝇(D.mauritiana)和惜古比天蚕(Hyalphora cecropia)转座酶基因的保守区域,设计了一对引物,以6个目10种昆虫的总DNA为模板,PCR扩增分析了mariner的分布情况,并根据计算机对PCR产物测序结果的分析,绘出了mariner类转座子系统发生的进化树。结果显示:(1)mariner转座子家族可分为D.mauritiana、H.cecropia、A.mellifera和H.irritans 4个次级家族。这4大次级家族的核苷酸同源性为40%~50%不等,转座酶的氨基酸同源性为23%~45%;(2)同一种昆虫中存在着几种不同类型的mariner类转座子;(3)mariner类转座子在不同品种间进行水平传播〔6〕。

1.1 D.mauritina次级家族

  D.mauritina次级家族中最具代表性的是mosI元件。Jacobertson等人1986年首次在研究毛里求斯果蝇的白眼基因不稳定的突变现象时,发现突变与一个插入元件有关,这个插入元件就是mariner转座子。在这种果蝇品系中,mariner拷贝数约为20~30,其中一个拷贝有转座活性,这个拷贝命名为mosI元件。在mariner转座子家族中只有两个元件有转座活性,一个是mosI元件,另外一

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