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YR 黏和染色体模型初探 上 |
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我们称之为JI节（JIbar）(图版I，C)。SPs对YRDNA、其它类蛋白质（other proteins OPs,包括组蛋白和非组蛋白）及其自身具有黏和性,形成YRDNASPsOPs 式的DNA－蛋白结合体。YR－DNA与SPs结合形成YR结构，使螺线管有序弯曲和使JI节有序排列(图版I、D、E)。螺线管折叠排列形成平均宽为300nm,厚30nm的第三级染色体结构——JW梯(图版I，F)。它由两部分组成:WG区、JI区。JI区在JW梯中部是JI节排列形成的。WG区是由YRDNA,SPs,OPs和少量的RNA形成的两条纵向规则而稳定的DNA蛋白聚合体，一般宽为25nm在JW梯两侧。每个JI节因其两端的YR结构被横向固定在这两条WG区带上而导致整个螺旋管DNA形成稳定的梯状结构(图版I，F)。JI节上的染色质DNA除中心粒和端粒外一般为常染色质,由编码DNA构成。含有基因片段或一个基因或几个相同功能的基因，相似功能基因或基因家族的JI节邻近排列。
每隔6个JI节，YRDNA序列变长，吸附更多的SPs，导致YR－结构聚集称之为WYR结构（wide YR）(图版I，C,F)，WYR结构我们认为等同于重组节（recombination nodules），可使JW梯弯曲、折叠(图版I，G)。WYRWYR相互强力吸附，再有JW梯折叠面的WG区因SPsSPs、SPs─OPs相互吸引，加剧了WG梯折叠、集缩形成宽与厚都为300nm(通常为250～350nm,有时为200～400nm)［厚>6(Φ)6×(Φ＋L)=6×(30nm＋11nm)=246］(Φ是螺线管直径;L是螺线管之间的最小距离）的稳定柱状的染色线（图版I，G），这是染色体的四级结构。在染色线近正方形柱状体上WYR集中在一个侧面称之为WYR面(图版I，G)，其反面则为YR面。WYR面聚缩张力远大于YR面，使得染色线因两个侧面的张力不同而螺旋化形成染色体。WYR面和YR面的WG区蛋白分别在螺旋体的内侧和外侧，造成染色体内外都有蛋白质，这与实验结果相符［12］。染色体螺旋体中央轴是由WYR面聚缩形成的，称为WYR凝聚轴,它与染色体骨架有本质的区别。染色体在细胞周期中长度、结构的变化取决于WG区物质组分的差异。
1.2 根据YR染色体模型从DNA到染色体的推算
人类的DNA总长度为1.8m含6×109对碱基［2,7,11］,平均每一染色体DNA的长度为3.91cm含1.3×108对碱基，YR黏和模型对染色体长度和结构推算如下：
1.2.1 通过DNA长度和包装比推测染色体长度(表1)
实验观察人类染色线长度为11～60μm，染色体的长度为2～10μm［11］，YR黏和模型推算的染色线平均长度为30.19μm；染色体平均长度为6.04μm符合实验观察结果。以上是以包装比为单位通过YR－黏和染色体模型的各级结构的压缩比来推算出染色线、染色体长度。那么反过来验算是否符合？
1.2.2 通过螺线管、JI节、WYR的数目推算染色体长度
反过来推算，每条染色体约有1086.96μm长螺线管，约有1086.96/0.25=4347.84≈4348个JI节，每6个JI节有一个WYR，共有4348/6=724.64≈725个WYR，WYR是JW梯的弯曲点，JW梯的每一折叠层有两个1/2的WYR，共有725×2×（1/2）=725层JW梯，即每层的厚度相当于一个螺线管的直径和一个螺距(30nm＋11=41nm)那么染色线的长度为41nm×725=29725nm≈29.73μm，与实验观查值相符，与2.7.2中推算值相差0.46μm可能是由于染色体中有些JI梯折叠层间距离大于11nm所致。
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